甲壳动物亚门

[拼音]：jiaqiao dongwu yamen

[外文]：Crustacea

节肢动物门的 1个亚门。通称甲壳动物，具二对触角，以鳃呼吸，发育常有变态，最复杂的变态经过无节幼体期。最常见的大形种(如虾、龙虾、蟹等)常具坚硬外壳而得名。多数水生，也有少数种类营陆栖、共栖或寄生生活。全世界有 3万余种，分布广泛，栖息于海洋、湖泊、江河和池沼。常见的甲壳类除虾、蟹外，还有溞、丰年虫、哲水蚤、鱼蚤、海萤，藤壶、鼠妇、团水虱、钩虾、糠虾、涟虫、麦秆虫、磷虾、寄居蟹等。

形态

甲壳动物形态变异很大，最小的如猛水蚤类，体长不到1毫米。最大的巨螯蟹在两螯伸展时宽度可达4米。体呈长筒形，体节分明，全体分头、胸、腹3部。头部由6个体节愈合而成。第1节无附肢，其余每节有1对附肢（口前2对触角，口后 1对大颚，2对小颚）。头部与胸部体节常有愈合现象，合称头胸部。十足目、磷虾目、糠虾目、涟虫目等的虾类自头部后缘生出一片背甲，称为头胸甲，包被整个或部分头胸部；有的类群为双瓣的介壳形（如介形纲、介甲目），包被整个体躯和附肢；有的为肉质外套，外表有壳板加固（如蔓足纲）许多甲壳动物头部仅与第 1或第1、2胸节愈合（如桡足纲、等足目、端足目等）。低等甲壳类胸部与腹部间分界不明显，合称为躯干部（如鳃足纲）。高等甲壳类──软甲纲身体分节数目基本固定，胸部为 8节（每节一对附肢），腹部为6～7节，外加一个尾节，尾节不具附肢，其他各腹节共有6对附肢（叶虾亚纲例外，腹部 8节、另有尾叉1对）。除软甲纲外，其他各类腹部均无附肢，但末节有1对尾叉。躯干肢数目变化极大，最少者2对（介形纲），最多者60多对（背甲目──鲎虫）。

甲壳类各体节外骨骼由两部分构成：背面一片为背甲，腹面一片为腹甲。背甲两侧常向外（下）延伸，为侧甲，附肢一般着生在腹甲的两侧。

附肢

甲壳类各部附肢由于功能不同，形态构造有很大变异，一般认为是从一种基本类型──双叉型演变而来。附肢由3部分构成：柄部为原肢，末端为内肢和外肢。软甲纲、桡足纲和蔓足纲的胸肢是最简单的双叉型附肢，头部和胸部附肢有不同程度特化。原肢一般由2或3节构成，包括底节、基节和底前节（有时存在）。内肢一般由 5节构成，包括座节、长节、腕节、掌节和指节。螯足的掌节分为掌部和不动指，指节变为可动指。外肢简单，为游泳肢或退化。头部附肢大颚和第 1小颚形状变化极大，一般无外肢，只有原肢和变为触须的内肢。

一些低等甲壳类，特别是鳃足纲的躯干肢呈叶片状，称为叶肢型，无明显的分节，附肢内侧常分为若干小叶，最多为 6片，称内小叶，基部的一叶常形成颚基，有移动食物的功能。外侧常有2～3小叶片，末一叶常较大，称为扇叶，基部1或2片称外小叶，中间一片是鳃，为呼吸器官。背甲目雌性第11躯干肢变形为藏卵肢，受精卵保藏在其中发育。介甲目雄性第1、2躯干肢有螯状执握器，交配时把握雌性肢体。

甲壳类的第 1触角与其他附肢不同。多数类群和无节幼体阶段都是单枝型，只有软甲纲是双枝型。第 1触角的主要功能是感觉，但在有些类群中是游泳（如枝角类）和捕食器官，蔓足纲则为固着器官。

第 2触角多为双枝型，大多数类群都很发达，是感觉和运动器官，有的特化为两性交配时的执握器。寄生类型常为固着器官。软甲纲的第 2触角的外肢常为鳞片（游泳时司升降）；爬行的种类常退化或全缺。

大颚是口器的主要组成部分，常有较大变化，原肢部分形成带齿的咀嚼器，常分化为切齿突和臼齿突。许多桡足纲和无节幼体的大颚尚保留能游泳的内肢和外肢；许多种的内外肢都退化，有些种虽然保留作为触须的内肢，但仅有感觉功能。介形纲大颚触须为运动器官，咀嚼部分退化。寄生种类的大颚有的呈矛状，包于上下唇形成的管状吸吮器内。

第1和第2小颚在许多类群中仅原肢部分发达，形成颚基，有刺和刚毛，能协助咀嚼。内肢有的退化，有的为小的触须。外肢有时呈叶片状，十足类第 2小颚的外枝扩大成颚舟片，能鼓动水流出入鳃室，寄生类型小颚常退化，或变为吸附器。

躯干部附肢（口后附肢）形状数目和功能在不同类群中有很大变化。介形纲中可少到 2对，鳃足纲中可多到60对以上。鳃足纲的躯干肢几乎全部为同一形状；许多类群的第 1对躯干肢常特化为颚足。在软甲纲中分化为胸肢（8对）和腹肢（6对）。胸肢又分为颚足和步足（胸足）。十足目颚足 3对，步足5对（其中1、2或3对为螯）。等足目颚足1对，步足7对；端足目颚足1对，足2对。胸肢的末对或末3对特化为尾肢。游泳生活的种类尾肢与尾节常形成宽的尾扇，游泳时向腹前方急剧拨水可使身体后退（见图）。

构造 消化系统

为一狭长的管道，分为前肠、中肠和后肠 3部。前肠包括食道和胃，中肠前部有消化腺──肝胰腺的开口，后肠为直肠，肛门一般在腹部末节（尾节）腹面。甲壳类的前肠和后肠来源于外胚层，是表皮的一部分。里面衬有一层几丁质皮，蜕皮时连同外壳一起蜕掉。

循环系统

开放型，心脏在围心窦内，呈椭圆形或长筒状，具心孔数对，围心窦内的血液通过心孔进入心脏，经动脉系统到组织间的血窦中。有些低等甲壳类，如桡足纲、介形纲和蔓足纲，无心脏和固定的血管系统，靠肌肉或肠管运动使血液在体腔或血窦内循环。一些寄生种，如人形鱼蚤，血管系为封闭型。大多数甲壳类的血液中含血青素，所以微呈蓝色（如虾、蟹），少数种（如枝角目的溞），血液中含血红素，所以呈红色。

呼吸系统

鳃是甲壳动物的主要呼吸器官，但有些种以皮肤表面进行呼吸。许多甲壳类，有复杂的鳃。十足目、磷虾目和端足目的鳃在胸肢基部或在体壁上；涟虫目的鳃在颚足上；等足目、口足目的鳃在腹肢上；鳃足纲的鳃在躯干肢外侧，由附肢的一部分特化而成。少数陆生种，如等足目的一些种，腹肢上皮肤内陷为带有分枝的管，与陆生节肢动物的气管功能相似；陆栖蟹类的鳃，有肺的功能；少数介形类的鳃为体表长出的皱褶。

神经系统

原始甲壳类（如无甲目、枝角目）的中枢神经为梯形神经系，自体前端向后纵贯全身。前端食道上神经节团常很发达而成为脑。低等甲壳类如鳃足纲的脑是由 2对神经节愈合而成，分为前脑和中脑；高等甲壳类的脑由3对神经节合成，又包括后脑。这3个部分分别分出眼神经、第1触角神经和第 2触角神经。脑以1对环食道神经连合与食道下神经节相连，向后通出腹神经索。腹神经索两条并列，上有许多神经节，基本上每节 1对，左右两神经节间由横的神经相连。虾类腹部每节各有1对神经节，蟹类由于胸部腹部缩短，愈合为一个大神经节集中于胸部，龙虾虽呈虾形，但胸腹部神经节也愈合成一长圆形神经节。

感觉器官 视觉

某些低等甲壳类(如桡足纲)，无复眼，只有一个单眼，又称无节幼体眼，因为它仅存在于无节幼体期和桡足类成体阶段；在鳃足纲及少数原始软甲纲中，无节幼体眼与复眼同时并存。

生殖系统

甲壳动物多数为雌雄异体，营固着生活、寄生生活的种类和少数低等甲壳类常为雌雄同体；某些低等甲壳类（如鳃足纲、介形纲中某些种）能行孤雌生殖；它们以孤雌生殖补充有性生殖或相互交替来适应变化较大的栖息环境。某些端足目（如跳钩虾属）、少数虾类（如长额虾属中的某些种）有雄性先熟、雌雄同体现象。它们在生活史的第 2年，雄性（精巢）先发育成熟，外表特征为雄性，第 3年则转变为雌性，卵巢发育成熟，外形也具雌性特征。甲壳类的生殖腺原来成对，但在背面不同程度地愈合，腺体空腔与输精管或输卵管相通。多数种输精（卵）管为1对，但某些等足目，如半鼠妇科，却有 2对输卵管。有的类群输卵管具盲囊。如系体内受精，则具纳精囊的作用；有的种类还具有能分泌卵壳或卵袋的腺体。输精管也可能分泌精荚或精包，以向雌性输送精液。有些种的输卵管末部可能露出生殖孔外。

发育

甲壳动物大多有明显的幼体变态。最基本的幼体是无节幼体。典型的无节幼体呈卵圆形，不分节，仅具3对附肢，相当于成体的第1、2触角和大颚，所以又称六肢幼体。其中第1对附肢为单枝型，其余2对为双枝型，都是游泳器官。无节幼体具一无节幼体眼（单眼）。桡足纲、介形纲、蔓足纲、磷虾目、对虾类都有无节幼体期。无节幼体经过数次蜕皮才发育为与成体基本相似的幼后期。软甲纲多种类群的幼体孵化时，构造较为复杂，真虾类孵化为原溞状幼体，蟹类孵化为溞状幼体，龙虾类孵化为叶状幼体，口足类孵化为伪溞状幼体或假溞状幼体，变态较为复杂。许多甲壳类的卵产出后附于雌体上或在特殊的育卵囊内，直到孵化。

生态

甲壳动物主要栖于海洋，少数种生活在淡水水域，如江河、湖泊、沼泽、水库、沟渠、和水池，有的栖于地下水中或泥土内，还有少数为陆栖。海中生活的种发现于近万米深的海沟，陆上种发现于近4000米的高山。

许多甲壳类营浮游生活。在海洋和淡水的浮游动物中，甲壳类为最占优势的类群，如桡足纲、枝角目、端足目、磷虾目和十足目的毛虾、樱虾等，常大量密集成群，在表层或深层水中均占优势。对虾类中有些种只生活在深水层中，如拟须虾，绿须虾等。它们的附肢，尤其是腹肢特发达，适应于漂浮和游泳生活。

大多数甲壳类是底栖的，尤其在海洋环境中，从潮间带到近万米的大洋深沟，栖息着大小不同、构造迥异的甲壳类，如潮间带大量成群的蟹、寄居蟹、等足目、端足目、成群固着的藤壶，浅海底占优势的虾、蟹、虾蛄、桡足纲的猛水蚤，深海和海沟底占优势的涟虫目、原足目、端足目等。有的潜居底泥沙内，有的营穴而居，热带潮间带红树林沼泽栖居的海蛄虾洞穴深度接近1米。

淡水种有的发现于高温温泉中，如温泉虾类；有的栖于高山水体中，如山虾目；卤虫能生活在超高盐海水（卤池）或内陆高盐水体中；有些滨海陆栖种虽然能长时间适应于陆上空气中生活，但繁殖时要进入海水，幼虫阶段必须在海水中度过。

许多甲壳类行寄生生活，如桡足纲的鱼蚤类、颚虱目、蔓足纲的根头目，等足目的鳃虱类。另有许多种行共栖或共生生活，如许多鼓虾科、隐虾亚科，少数端足目、蟹类和蔓足纲分别与珊瑚、海葵、海鸡冠、多孔动物、棘皮动物共栖；寄居蟹与海葵共生。

经济意义

许多甲壳动物可供食用。如十足目?南汉托罚庵氏拭溃壑蹈摺Ｏ衷诒咴逗Ｓ蚝蜕詈５募卓抢嘧试匆咽艿街厥樱绕涫悄霞牧紫骸?

许多甲壳类动物在海洋或淡水中是鱼虾的天然饵料，例如，磷虾目、糠虾目、类和浮游桡足纲等是上层鱼类的重要食物，而底栖小型甲壳动物则是中下层鱼虾类的重要饵料，它们直接影响经济鱼类的生长和资源量，对渔业生产起着重要的作用。

许多甲壳动物对人类有害。例如，等足目的蛀木水虱和团水虱等穴居海中木材内，大量繁殖时，能破坏海港或码头的木质建筑物。蔓足纲的藤壶附着于船底、浮标或其他水下设施上，能减低船只行驶速度，浪费燃料，或使浮标、水雷等设施下沉，失去作用。

寄生甲壳类(如寄生桡足类、等足类、蔓足类等)常使寄主（鱼类、虾、蟹等）停止生长，不能成熟和繁殖；而某些淡水种，如绒螯蟹、沼虾、蝲蛄等，又是肺吸虫的中间宿主，误食感染的生虾、蟹时，会受肺吸虫感染。

甲壳动物中有些种，如在珊瑚礁栖居的熟若蟹等，体内含有毒成分，误食会中毒。

分类

甲壳动物的分类，过去大都依据蔡斯和椎野等提出的系统，基本上是W.T.卡尔曼1909年方案，最近L.G.埃伯利等又提出修正方案。现综合列出分类系统如下：

甲壳动物亚门(Crustacea)

头虾纲(Cephalocarida)

短足目(Brachypoda)

鳃足纲(Branchiopoda)

背甲目(Notostraca)

介甲目(Conchostraca)

枝角目(Cladocera)

无甲目(Anostraca)

桨足纲(Remipedia)

须虾纲(Mystacocarida)

须虾目(Mystacocaridida)

蔓足纲(Cirripedia)

囊胸目(Ascothoracica)

围胸目(Thoracica)

尖胸目(Acrothoracica)

根头目(Rhizocephala)

桡足纲(Cepopoda)

哲水蚤目(Calanoida)

猛水蚤目(Harpacticoida)

剑水蚤目(Cyclopoida)

鱼虱目(Caligoida)

颚虱目(Lernaeopodoida)

怪水蚤目(Monstrilloida)

瘤水蚤目(Notodelphioida)

鳃尾纲(Branchiura)

介形纲(Ostracoda)

壮肢亚纲(Myodocopa)

壮肢目(Myodocopida)

海介虫目(Halocyprida)

尾肢亚纲(Podocopa)

简肢目(Platycopida)

尾肢目(Podocopida)

古肢亚纲(Palaeocopa)

古肢目(Palaeocopida)

软甲纲(Malacostraca)

叶虾亚纲(Phyllocarida)

薄甲目（狭甲目）(Leptostraca)

掠虾亚纲(Hoplocarida)

口足目(Stomatopoda)

真软甲亚纲(Eumalacostraca)

合虾总目(Syncarida)

地虾目(Bathynellacea)

山虾目(Anaspidacea)

全虾总目(Pancarida)

温泉虾目(Thermosbaenacea)

囊虾总目(Peracarida)

穴虾目(Spelaeogriphacea)

糠虾目(Mysidacea)

涟虫目(Cumacea)

端足目(Amphiopoda)

等足目(Isopoda)

原足目(Tanaidacea)

真虾总目(Eucarida)

磷虾目(Euphausiacea)

异虾目(Amphionidacea)

十足目(Decapoda)

参考书目

1. 堵南山：《甲壳动物学》（上册），科学出版社，北京，1987。
2. W.T.Calman，Crustacea， in: R.Lankester， A Treatiseon Zoology， Adam ＆ Charles Black， London，1909.
3. L.G.Abele， Systematics， the Fossil Record and Biogeography， in:D.E.Bliss(ed.)， The Biology of Crustacea，1982.

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甲壳动物亚门百科介绍

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